Назовите виды деревьев, кустарников и лиан естественно растущих в районе вашего местожительства.
Санкт- петербург относится к европейской части и для него характерны широколиственные леса. Представители данной группы и встречаются в месте моего жительства.
Широколиственный лес характеризуется сложным ярусным строением древостоя. Обычно насчитывается 3 яруса. В лесах европейской части первый ярус состоит из крупных деревьев — дуба, липы, клена, ясеня. Под их кронами произрастают деревья второй величины — дикие яблони и груши, черемуха, боярышник. Ниже — крупные кустарники — крушина, бересклет, калина и др. В напочвенном покрове почти нет ни мхов, ни лишайников, так как густой слой опавших листьев мешает их развитию. Их заменяют разнообразные многолетние травы, обычно широколиственные. Надземная часть их на зиму отмирает, а под землей они образуют корневища, клубни, луковицы, что позволяет им быстро зацвести ранней весной, пока в лесу светло и не развилась листва деревьев. Рано зацветают и ветроопыляемые деревья и кустарники, например дуб, лещина, ольха, пока лёту пыльцы не мешают листья. Насекомоопыляемые растения цветут в разные периоды.
В широколиственном лесу обычно хорошо развит травяной покров. Многие растения имеют более или менее крупные, широкие листовые пластинки. Поэтому их называют дубравным широкотравьем. Одни из трав, встречающиеся в дубравах, всегда растут одиночными экземплярами, никогда не образуя густых зарослей. Другие, напротив, могут почти сплошь покрывать почву на большом пространстве. Такими массовыми, доминирующими растениями в дубравах Средней России чаще всего оказываются сныть обыкновенная, осока волосистая и зеленчук желтый.
Почти все травянистые растения, обитающие в дубравах, — многолетники. Продолжительность их жизни измеряется нередко несколькими десятилетиями. Многие из них плохо размножаются семенами и поддерживают свое существование в основном за счет вегетативного размножения. У таких растений, как правило, есть длинные надземные или подземные побеги, которые способны быстро расползаться в разные стороны, захватывая новую территорию (1).
Надземная часть многих представителей дубравного широкотравья осенью отмирает, а зимуют лишь корневища и корни, находящиеся в почве. На них имеются особые почки возобновления, из которых весной вырастают новые побеги. Однако среди видов дубравного широкотравья есть и такие, у которых надземная часть остается зеленой и в зимнее время. К растениям подобного рода относятся копытень, осока волосистая, зеленчук.
Какие ценные и выносливые в почвенно-климатических условиях района вашей работы древесные интродуценты.
Род Lonicera L. представлен на территории Северо-Запада европейской части России 3 дикорастущими видами (Пояркова, 1958, 1978; Цвелев, 2000). Кроме того, здесь успешно выращивается большое число видов-интродуцентов (около 70) из различных регионов мира (основная часть интродуцирована из Вост. Азии (Китая), Северной Америки (США), территории Дальнего Востока России и др. Некоторые из культивируемых на территории г. Санкт-Петербурга и Ленинградской области видов не только хорошо растут в условиях культуры, но и дичают, и, даже, полностью натурализуются. При этом встречаются виды на разной стадии одичания, от образования самосева вокруг посадок в ботанических садах до полной натурализации и внедрения в естественные биоценозы. К примеру, Lonicera tatarica L. не встречается в естественных биоценозах, но, зачастую, образует самосев вокруг мест посадок в парках и ботанических садах на территории Санкт-Петербурга, а также на железнодорожных насыпях. В то же время, Lonicera nigra L., нередко высаживаемый на территории Санкт-Петербурга и Ленинградской области, обнаружен в составе подлеска в хвойных и мелколиственных лесах на юге Карельского перешейка (3).
Так, Lonicera chamissoi Bunge ex P. Kirillow, L. chrysantha Turcz. ex Ledeb. легко дают самосев, или разрастаются вегетативно вокруг посадок в Дендрологическом саду и в парке Санкт-Петербургского лесотехнического университета, несмотря на тот факт, что пока не было зафиксировано случаев одичания данных видов вне ботанических садов и городских парков. Также выявлены единичные случаи одичания Lonicera periclymenum L. на о. Приграничный в Финском заливе на границе России и Финляндии.Lonicera nigra встречается в одичавшем состоянии в окрестностях г. Санкт-Петербурга (пос. Серово близ Зеленогорска, пос. Комарово, “Комаровский берег” , “Уступ Серово” и другие места на юге Карельского перешейка). Дичает этот вид и на территории Ботанического сада БИН РАН и в Верхнем дендросаду Санкт-Петербургской лесотехнической академии. А.Ф. Потокиным в 2011 году была обнаружена большая популяция L. nigra на территории бывшего пионерского лагеря в окрестностях пос. Солнечное (также на юге Карельского перешейка). На уступе Серово нами выявлено около десятка кустов этого вида, растущих в подлеске на крутом склоне (около 40°) и вдоль промоин. Они разного возраста и высотой около 1 м, без следов обмерзания. По данным А.Ф. Потокина, популяция L. nigra еще более многочисленная и занимает достаточно большую площадь среди соснового леса. При этом, растения растущие в более сухих местах, были высотой до 0,5-0,7 м и совсем не плодоносят, тогда как на заболоченном участке растут кусты до 1,5 м высотой, в прекрасном состоянии и плодоносящие.
Какие типа леса наиболее широко распространены в вашем лесничестве.
Стрельни́нский бе́рег — комплексный государственный памятник природы городского значения на территории Петродворцового района Санкт-Петербурга. Один из 7 ООПТ города (1).
Почвы маршевые слоисто-глеевые, торфянисто-перегнойно-глееватые и глеевые. Флора прибрежных мелководий представлена тростником, рдестами, кувшинкой чистобелой, кубышкой жёлтой, урутью колосистой, урутью мутовчатой и иными водяными растениями. На береговом участке произрастают чёрноольшанники (высота 10-15 метров) с подлеском из черёмухи, чёрной смородины. Отдельными деревьями — ясень, клён, липа, жестер слабительный. Из травянистых растений встречаются василёк луговой, герань луговая, щавель, роза морщинистая, бузульник сибирский , крестовник болотный, фиалка топяная, осока двурядная, камыш укореняющийся, таволга, крапива, подмаренник герцинский, калужница болотная, вербейник обыкновенный, купырь лесной, лисохвост луговой и другие, всего более 300 видов сосудистых растений (2).
Из числа изучаемых видов древесных растений назовите те, которые занесены в Красную книгу.
Сосна пицундская – семейство сосновых, относится к 2 группе- уязвимому виду растений. Место обитания Черноморское побережье Кавказа.
Сосна меловая – вид растений, находящийся под угрозой исчезновения. Растет в Воронежской области, Белгородской, а также по берегам рек: Дона, Кореня, Нежеголи, Потудани, Оскола, Корочи.
Сосна густоцветковая – относится к 2 группе растений, растет в Приморском крае РФ.
Лиственница ольгинская – семейство сосновых. Имеет статус 2 группы- уязвимый вид растений. На территории РФ растет в Приморском крае.
Тис ягодный – уязвимый вид растений. Вечнозеленое хвойное дерево, растет на Кавказе, в Калининградской области РФ.
Тис остроконечный – относится к редким видам растений (3 группа). Растет в Приморском крае, на юго-востоке Хабаровского края, а также в Сахалинской области.
Можжевльник высокий – растет по побережью Черного моря Краснодарского края. Является уязвимым видом растений Красной книги.
Можжевельник вонючий – относится ко 2 группе растений, места обитания: Краснодарский край, Закавказье.
Можжевельник твердый – уязвимый вид растений, растет на юге Приморского края РФ.
Можжевельник Саржента растет в Сахалинской области и является редким видом растений.
Семейство сосновые, его общая характеристика, деление на трибы (подсемейства), их характерные особенности, важнейшие представители триб, их лесообразующая роль и хозяйственное значение
Семейство сосновых отчетливо делится на 3 трибы: пихтовые (Abieteae), лиственничные (Lariceae)и сосновые (Pineae), отличающиеся друг от друга наличием (Lariceae, Pineae) или отсутствием (Abieteae)укороченных побегов. В свою очередь, трибу лиственничных можно отличить от трибы сосновых поналичию на длинных побегах обыкновенных листьев, тогда как у сосновых эти побеги несут толькочешуевидные, незеленые листья.
В трибе пихтовых 6 родов: пихта (Abies), кетелеерия (Keteleeria), псевдотсуга (Pseudotsuga), тсуга(Tsuga), ель (Picea) и катайя (Cathaya). В трибе лиственничных 3 рода: лиственница (Larix),лжелиственница (Pseudolarix) и кедр (Cedrus). В трибе сосновых: род сосна (Pinus) и очень близкий кнему и не всеми ботаниками признаваемый род дюкампопинус (Ducampopinus).
Сосновые типичные лесные растения, и для миллионов жителей северного полушария лес частоассоциируется с представителями этого семейства. Жизни в сообществе подчинены многиефизиологические особенности этих столь характерных древесных растений. Одна из них — процесс очищения от сучьев, при котором нижние ветви дерева отмирают и ствол приобретает тот вид стройнойколонны, уходящей вверх в небо, который так радует сердце каждого лесовода. Несмотря на общуюзамедленность всех физиологических процессов, дыхание ветвей идет все же достаточно интенсивно,поэтому в нижних частях ствола наступает нарушение баланса — вещества расходуются быстрее, чемнакапливаются в процессе фотосиптеза, что и приводит к быстрому отмиранию нижних ветвей.
Пихта (Abies). Изучение пихт с самого начала было осложнено тем обстоятельством, что Линней всезнакомые ему тогда вечнозеленые хвойные — сосну, ель и пихту — отнес к одному роду. Только значительно позднее эти растения, прекрасно отличающиеся по многим признакам, выделили в особыйрод Abies. По последним данным (работа китайского ботаника Лю Тан-шуя, 1971), род пихта (Abies)подразделяется на подрод псевдоторрея (Pseudotorreya) с одним видом и подрод пихта (Abies),состоящий из 14 секций (около 40 видов).
Семейство розоцветные, его общая характеристика, деление на подсемейства, их морфологические особенности. Значение видов семейства в образовании древесной растительности России.
Растения весьма разнообразных жизненных форм – вечнозелёные и листопадные деревья, кустарники, полукустарники, многолетние и однолетние травы. Листья очередные или, очень редко, супротивные, простые или сложные, снабжённые прилистниками, свободными или прирастающими к черешку, реже без прилистников, с перистым или пальчатым жилкованием. Устьица аномоцитные. Узлы обычно 3- лакунные, реже 1- лакунные (Spiraea) или многолакунные. Членики сосудов обычно с простой перфорацией, реже также с лестничной перфорацией (Neillia, Quillaja, Polylepis, виды Sorbus); поровость боковых стенок очередная или реже супротивная (Maloideae). Древесинная паренхима диффузная или диффузная и метатрахеальная, иногда главным образом метатрахеальная. Лучи смешанно – гетерогенные или гомогенные. Волокнистые элементы с окаймлёнными порами.Цветки одиночные или собранные в соцветия различных типов, обычно энтомофильные, актиноморфные, циклические, обоеполые, часто с хорошо развитым гипантием – плоским, вогнутым или бокаловидным. Околоцветник двойной, редко венчик редуцирован. Чашелистиков и лепестков обычно по 5, реже 3, 4, 6, 8 или более. Чашечка часто с подчашием, образующим как бы наружный круг чашелистиков. Тычинок в 2-4 раза больше, чем лепестков, реже столько же, сколько лепестков или чашелистиков, редко всего 2 или 1; они расположены различно, но всегда 5- или 10- членными кругами; в бутоне тычинки обыкновенно загнуты внутрь или даже закруглены; нити тычинок тонкие, свободные или реже сросшиеся. Оболочка микроспор 3- борозднопоровая или редко 3- поровая (Dryas, Agrimonia, Polylepis) или многоборозднопоровая (Sanguisorba). Между тычинками и плодолистиками расположен подушкообразный или кольцевидный нектарный диск. Гинецей апокарпный или синкарпный, число плодолистиков либо неопределенно, либо строго фиксировано, иногда плодолистик всего 1 (мономерный гинецей). Стилодии свободные или сросшиеся, терминальные или нередко боковые, почти гинобазические. Завязь верхняя или нижняя. В каждом плодолистике или в каждом гнезде завязи или обычно несколько семязачатков (Spiraeoideae) или только 1-2 семязачатка (остальные подсемейства). Семязачатки анатропные или реже кампилотропные, с двойным или, реже, простым интегументом.Плоды очень разнообразны: многолистовка, многоорешек, многокостянка, костянка, яблоко, очень редко – коробочка. Семена без эндосперма или лишь с остаточным эндоспермом.
100 родов и не менее 3000 видов почти по всему земному шару, но преимущественно в Северном полушарии, от субтропиков до Арктики. Некоторые роды отличаются высоким полиморфизмом вследствие гибридизации и широкого распространения апомиксиса, образуют крайне сложные в таксономическом отношении комплексы.
На основании различий главным образом в морфологии плодов и в основных хромосомных числах семейство разделяется на 4 подсемейства: спирейные (Spiraeoideae)–плод – листовка, редко коробочка, основные хромосомные числа 8 и 9; розовые (Rosoideae)–плоды–орешки, многоорешки, многокостянки, часто с участвующим в образовании плода гипантием, основные хромосомные числа 7, 9, реже 8; яблоневые (Maloideae) – плод – яблоко, основное хромосомное число 17; сливовые (Prunoideae) – плод – костянка, основное хромосомное число 8.
В озеленении современных городов важное место отводится цветущим кустарникам. Их достоинствами являются разнообразие окраски, различные сроки и продолжительность цветения, простота возделывания и сравнительно небольшие затраты по содержанию. Для того чтобы расширить ассортимент кустарников, используется в зеленом строительстве, необходимо индуцировать новые декоративные виды.
Сравните по морфологическим признакам роды пихта и лжетсуга; тис и кипарис: сосна и кедр; конский каштан и каштан; саксаул и тимарикс; сумах и скумпия; феллодендрон и ясень; К каким семействам относятся эти роды, какова их роль в образовании древесной растительности России
Такие роды, как кедр, псевдотсуга, кетелеерия и катайя, содержат по одному или по нескольку видов, ареалы которых крайне малы. Сосновые — вечнозеленые или, реже, листопадные деревья, иногда стелющиеся кустарники. Игловидные, чешуевидные, реже узколанцетные листья их могут быть различных размеров — от крошечных у пихты белокорой (Abies riephrolepis) и ели Глена (Picea glehnii) до сильно вытянутых, достигающих у некоторых сосен 30 (сосна канарская — Finns canriensis) или даже 45 см (сосна болотная — Р. раlustris). Держатся листья на дереве от 2 до 7 лет и лишь у лиственницы и лжелиственницы ежегодно опадают на зиму. Отмирая, они могут оставить на побеге метку — небольшой плоский рубец (у пихты) или маленький выступ коры в виде подушечки (у ели). У таких сосновых, как тсуга, ель, пихта, все побеги одинаковые, а листья на них сидят спирально поодиночке. У других родов, например у сосны, лиственницы, кедра, кроме обычных, не ограниченных в росте побегов (ауксибластов), имеются короткие боковые побеги (брахибласты), листья на которых могут размещаться по одному или пучками, по 2—50 в каждом. Длинные побеги покрыты многочисленными, быстро засыхающими чешуевидными листьями. У лиственницы, кедра и лжелиственницы они несут и зеленые листья. Короткие побеги возникают в пазухах чешуевидных листьев на удлиненных побегах и отличаются от последних тем, что имеют сильно ограниченный рост в длину.
Ивы России, их систематическое положение и биологическая характеристика. Классификация ив по жизненным формам, отношению к климатическим и эдафическим условиям; хозяйственное использование ив и их роль в образовании древесной растительности
Внешний вид ив весьма разнообразен: есть между ними высокие деревья (Salix alba, Salix fragilis, Salix caprea) и кустарники (Salix viminalis, Salix daphnoides, Salix purpurea), иногда довольно мелкие, приземистые, стелющиеся по земле (Salix lapponica , Salix repens var. rosmarinifolia, Salix myrtilloides); в полярных же странах и на высоких горах, в нагорных областях, растут ещё более мелкие ивы-карлики, такие как (Salix herbacea, Salix reticulata), весьма мелкие кустарнички, не выше 2,5 сантиметров, и не превышающие мхов, среди которых они растут.
Листва у одних видов ив густая, курчавая, зелёного цвета, у других более редкая сквозистая, серо-зелёного или серо-белого цвета.
Листья очередные, черешчатые; листовая пластинка у одних видов широкая, эллиптическая, у других довольно узкая и длинная; край пластинки только у немногих видов цельный, у большинства же мелко или крупно зубчатый. Пластинка бывает или блестящего, ярко-зелёного цвета на обеих поверхностях, или только на верхней; нижняя же поверхность у таких ив от волосков и от сизого налёта бывает серого или голубоватого цвета. Цилиндрический черешок довольно короткий; у основания его находятся два прилистника, большей частью зубчатых, широких, или узких; они сохраняются или только до полного развития листа, или всё лето. Прилистники служат хорошим признаком для различения разных видов ив; один вид, носящий название Ива ушастая (Salix aurita) имеет прилистники большие, торчащие в виде ушей. Весьма любопытно то, что прилистники наиболее развиваются на молодой поросли, вырастающей от ствола или от корней.
Стебель ветвистый; ветви тонкие, прутьевидные, гибкие, ломкие, с матовой или блестящей корой, пурпурового, зелёного и других цветов. Почки также различного цвета, тёмно-бурые, красно-жёлтые и т. п.; наружные покровные чешуйки их взаимно срастаются своими краями в цельный колпачок или чехлик, отделяющийся, при разрастании почек, у своего основания и спадающий тогда целиком. Верхушечная почка на ветвях обыкновенно отмирает, а соседняя к ней боковая даёт наиболее сильный побег и, так сказать, заменяет собою отмершую верхушечную почку.
Цветут некоторые из ив ранней весной до распускания листьев (напр. Salix daphnoides), другие — в начале лета, одновременно с появлением листьев или даже позже (напр. Salix pentandra).Цветки раздельнополые, весьма мелкие и сами по себе мало заметные; только благодаря тому, что они бывают собраны в густые соцветия (серёжки), отыскивать их нетрудно, а у ив, цветущих до распускания листьев, соцветия резко заметны. Серёжки однополые, или только с мужскими, или только с женскими цветками; мужские и женские серёжки появляются на различных особях: ива в полном смысле слова растения двудомные.
Плод — коробочка, вскрывающаяся двумя створками. Семя весьма мелкое, покрытое белым пушком, весьма лёгкое, свободно переносимое ветром на далёкие расстояния. На воздухе семена ивы сохраняют свою всхожесть в продолжение только нескольких дней; попав же в воду, на дно водных бассейнов, они сохраняют свою всхожесть в продолжение нескольких лет. Вот где причина того, что высохшие канавы, пруды, илистая грязь, вычерпанная при очистке пруда или речки, иногда обильно покрываются в короткое сравнительно время ивовыми всходами. Молодой росток ивы очень слаб и легко заглушается травой, но растёт он очень быстро; древесные же ивы вообще в первые годы своей жизни растут необыкновенно быстро. В природе ивы размножаются семенами, в культуре же, главным образом — черенками и отводками; живая веточка ивы, кол, вбитый в землю, быстро укореняются.
Многие виды декоративны, например: Ива ломкая (Salix fragilis), Ива корзиночная (Salix viminalis).
Корни ивы отличаются обильным развитием и многочисленными разветвлениями и потому особенно пригодны для укрепления рыхлых почв и песков (Шелюга, Ива каспийская). Разведением ивы с успехом пользуются при регулировании горных потоков, закреплении берегов каналов и рек, откосов плотин (Ива белая, Ива ломкая) обрывов и скатов. В противоэрозионных насаждениях в лесостепных и степных районах (Ива белая, Ива ломкая, Ива прутьевидная), для полезащитных и придорожных лесных полос на более влажных почвах, для задержания передвижения летучих материковых песков.
Древесина ив очень легка и мягка, быстро загнивает, идёт на многие поделки.
Облиственные ветви ивы идут на корм животным, особенно козам и овцам. Ценные медоносы.
Кору многих ив (например, серой, козьей, белой) употребляют для дубления кож.
Ветки молодой ивы используются в православной традиции на Вербное воскресенье вместо пальмовых листьев.
В безлесных районах иву используют как строительный материал.
Назовите деревья и кустарники таежной зоны России, цветущие до распускания листьев (хвои), в период облиствения и после окончания его. У каких из этих видов плоды и семена созревают уже в конце весны – в начале лета, у каких – в середине его, а у каких – осенью? К каким семействам относятся характеризуемые виды?
1.У большинства видов древесных растений распускание и рост листьев происходят параллельно с ростом побегов; у представителей рода Сосна распускание молодой хвои начинается перед окончанием их роста.
2. Обособление и последующее формирование материнских почек происходят в период роста побегов, процессы формирования почек возобновления обычно завершаются после окончания роста побегов. У целого ряда древесных пород (кипариса, туи, платана, белой акации, актинидии) фенологические фазы формирования почек внешне не выражены.
3. Генеративные, а у таких родов древесных растений, как рябина, боярышник, калина, и генеративно-ростовые почки весной трогаются в рост раньше вегетативных.
4. Большим фенологическим разнообразием отличаются древесные растения по соотношению во времени прохождения циклов вегетативного и генеративного развития. Так, по периодам цветения различают древесные растения, цветущие до распускания листьев (осина, виды ольхи, лещины, вяза; до распускания молодой хвои пылит сосна), в начальный период облиствения (виды березы), вскоре после массового облиствения (дуб черешчатый, бук лесной, виды ореха), после окончания роста побегов — в середине лета (виды липы) или только в конце лета — осенью (аралия маньчжурская, целебник).
Особую биологическую группу составляют виды с ремонтантным цветением — очень продолжительным, циклически многократным. Такой тип цветения присущ растениям тропиков, но может наблюдаться и у ряда видов древесных растений умеренных широт (роза морщинистая, курильский чай). Иногда у древесных растений происходит вторичное цветение — преждевременное зацветание в конце лета или осенью цветков, заложенных в почках для будущего года (ива козья, конский каштан, слива, вишня, яблоня).
Значительно различаются между собой древесные растения разных родов и видов по времени созревания плодов и семян. Например, у осины и многих видов ивы семена созревают в конце весны: у вяза — в начале лета, у вишни, смородины, березы повислой — в середине, у рябины — в конце лета. Плоды дуба черешчатого и бука, семена сосен обыкновенной и кедровой сибирской, пихты, ели созревают в начале осени, плоды кленов остролистного и ложноплатанового, клюквы — в середине осени, а липы и ольхи — в конце. Еще более различны у древесных растений разных фенологических групп периоды распространения зрелых плодов и семян.
У листопадных видов древесных растений фенологическим индикатором начала вегетации является распускание вегетативных почек, а окончания ее — полное осеннее расцвечивание листьев в кроне или их опадание, если листья опадают зелеными (сирень обыкновенная, жостер слабительный, ольха серая, часто ясень обыкновенный). У вечнозеленых видов фенологические признаки начала и окончания вегетации менее определенны и разными учеными понимаются неодинаково. Так, Н.Е. Булыгин начало вегетации вечнозеленых древесных растений устанавливает по дате массового набухания вегетативных почек (когда начинают расти корни и обнаруживаются анатомические признаки образования камбиального кольца), а окончание — по совокупности фенологических признаков у разных групп растений. Например, у видов сосны — по завершению опадания пучков отмершей хвои вместе с укороченными побегами (брахибластами), у видов туи — по прекращению веткопада, у вересковых — по окончанию осеннего расцвечивания листьев (брусника, клюква) или по свертыванию листьев вдоль центральной жилки (багульник, рододендрон). Если же четко выраженные признаки окончания вегетации отсутствуют (виды ели, пихты, лжетсуги, тсуги, можжевельника и др.), то ориентировочно считается, что вегетация заканчивается одновременно с завершением листопада у таких наиболее длительно вегетирующих зимнеголых деревьев местной флоры, как ольха черная (к югу от подзоны средней тайги) или ольха серая (средняя и северная тайга, лесотундра).
Укажите семейства и роды древесных растений, на корнях которых имеются клубеньковые бактерии. Охарактеризуйте роль в образовании древесной растительности России и хозяйственное значение видов этих семейств и родов
Клубеньковые бактерии, бактерии рода Rhizobium, образующие на корнях некоторых бобовых растений клубеньки и фиксирующие в условиях симбиоза с растением молекулярный азот; при этом они продуцируют ряд физиологически активных веществ, благоприятно влияющих на бобовые растения. Ткани центрального цилиндра корня принимают участие только в образовании сосудистой системы клубеньков как эндогенного, так и экзогенного типа.
Различие в характере возникновения клубеньков и боковых корней особенно четко наблюдается у сераделлы, поскольку коровая ткань главного корня этого растения – место возникновения первых клубеньков – состоит из относительно небольшого слоя клеток и клубеньки становятся видимыми очень быстро после инфицирования корня бактериями. Они образуют сначала выступы уплощенной формы на корне, что позволяет отличить их от конических выступов боковых корней. Клубеньки отличаются от боковых корней и рядом анатомических признаков: отсутствием центрального цилиндра, корневых чехликов и эпидермиса, наличием значительного слоя коры, покрывающей клубенек.
Формирование клубеньков бобовых растений происходит в период, когда корень имеет еще первичную структуру. Оно начинается с деления коровых клеток, расположенных на расстоянии 2-3 слоев от концов инфекционных нитей. Слои коры, пронизанные инфекционными нитями, остаются без изменения. В то же время у сераделлы деление коровых клеток возникает непосредственно под инфицированным корневым волоском, а у гороха деление клеток отмечается только в предпоследнем слое коры.
Деление с образованием радиальной структуры ткани продолжается до внутренних коровых клеток. Происходит оно без определенного направления, беспорядочно, и в результате этого возникает меристема (система образовательных тканей) клубенька, состоящая из мелких зернистых клеток.
Разделившиеся клетки коры изменяются: ядра округляются и увеличиваются в размерах, особенно увеличиваются ядрышки. После митоза ядра расходятся и, не принимая первоначальной формы, вновь начинают делиться.
Возникает вторичная меристема. Вскоре в эндодерме и перицикле появляются признаки начинающегося деления, которое в прежних внешних клетках происходит главным образом тангентальными перегородками. Это деление распространяется, наконец, на общий меристе-матический комплекс, мелкие клетки которого вытягиваются, вакуоли исчезают, ядро заполняет большую часть клетки. Образуется так называемый первичный клубенек, в плазме клеток которого клубеньковые бактерии отсутствуют, поскольку они на данной стадии еще находятся внутри инфекционных нитей. В то время как образуется первичный клубенек, инфекционные нити многократно разветвляются и могут проходить или между клетками – интерцеллюлярно, или сквозь клетки – интрацеллюлярно – и вносить бактерии.
Микоризу образует большинство растений (за исключением водных), как древесных, так и травянистых (особенно многолетних). Травянистые растения вступают в микоризный симбиоз с микроскопическими грибами в основном из класса несовершенных грибов (Deuteromycetes), отчасти из класса зигомицетов (Zygomycetes) с мицелием, лишенным перегородок (неклеточным) и отчасти из класса сумчатых грибов (Ascomycetes). Грибы родов элафомицес (Elaphomyces) и трюфель (Tuber) образуют микоризу с буком, дубом и другими деревьями. Но большинство древесных пород образуют микоризу с грибницей шляпочных грибов – макромицетов из класса базидиальных (Basidiomycetes) и группы порядков гименомицетов.
В гименомицетной эктоэндотрофной микоризе древесных пород гриб оплетает корень снаружи и частично проникает внутрь. Здесь он получает от корня углеводное питание, так как сам, будучи гетеротрофом, не может синтезировать органические вещества. Наружные свободные гифы гриба широко расходятся в почве от корня, заменяя последнему корневые волоски. Эти свободные гифы получают из почвы воду, минеральные соли, а также растворимые органические вещества (главным образом азотистые). Часть этих веществ поступает в корень, а часть используется самим грибом на построение грибницы и плодовых тел. В клетках корня частично перевариваются внедрившиеся гифы и служат дополнительным источником органических веществ.
Литература
Декоративная дендрология: А.И. Колесников — Санкт-Петербург, Книга по Требованию, 2012 г.- 746 с.
Дендрология: А. В. Громадин, Д. Л. Матюхин — Санкт-Петербург, Academia, 2013 г.- 368 с.
Дендрология: В. Ф. Абаимов — Москва, Академия, 2009 г.- 368 с.
Русская дендрология или перечисление и описание древесных пород и многолетних вьющихся растений: Эдуард Регель — Москва, Книга по Требованию, 2012 г.- 518 с.